真菌是独立于动植物的又一世界。毛壳科是真菌界的“颜值担当”，其表面绒毛覆盖，长度、密度多样，造型各异。以往，人们主要依靠外形对毛壳科真菌进行分类，具有极大的主观人为性。
经过近十年的研究，中国科学院微生物研究所副研究员王雪薇和同事们采用多基因系统发育分析、形态学观察、生态适应性比较等相结合的研究方法，对1000多株来自全球不同国家和地区的有性和无性繁殖菌株进行系统研究，建立了由50个单系的属构成，能够反映不同属、种间进化关系的毛壳科现代分类系统，为毛壳科内的每种真菌找到了“家”，颠覆了已被沿用近200年的形态学分类系统。相关研究结果先后发表在Studies in Mycology和Persoonia上。
“毛壳科是真菌分类中的一个科，科下分属，属下分种。毛壳科真菌的外形很能迷惑人，长得像很可能并非‘一家人’，甚至亲缘关系比较远，其生物学特性、产生的酶或其他生物活性物质等差别较大，科学的分类是其后续利用的基础。”王雪薇说。
毛壳科真菌子囊果 图源自中国科学院微生物研究所 央广网发
应用潜力巨大
我国是全世界唯一拥有联合国产业分类中所列全部工业门类的国家，丰富的工业门类意味着巨大的酶需求。
“大量工业生产过程都需要酶，比如分解作物废弃物生产生物质能源、造纸、纺织业、保洁品生产等，都需要纤维素酶。”王雪薇介绍，真菌是重要的酶源。
绝大部分真菌喜欢生活在25～30摄氏度（℃）的常温下。目前，工业上真菌产生的纤维素酶也只能在常温下保持高活性。因而，工业生产这些酶的过程非常容易被其他真菌污染，温度稍高这些酶的活性就会出现断崖式下降。
已有报道发现，真菌界也存在嗜热种，它们最适的生长温度在45℃左右。“工业生产和应用酶的过程中可提高反应温度，从而减少杂菌污染，提高生产效率。”王雪薇说。
真菌界大部分嗜热种属于毛壳科。毛壳科真菌产生的酶在50～70℃高温下仍表现出最高酶活，是工业用的新型热稳定酶的重要储备库。
此外，毛壳科真菌还产生其它生物活性代谢产物，迄今已发现科内物种产生的不同结构次生代谢产物有400多种，它们多数具有抗肿瘤、抗疟疾、抗真菌、抗细菌、细胞毒性、酶抑制剂等生物活性。
但是，也发现少数毛壳科真菌可产致癌的黄曲霉毒素前体——杂色曲霉素。毛壳科也是常见的室内污染真菌，可引起过敏等健康问题，少数种可直接侵染免疫健全人的表层组织，个别种可侵入免疫缺陷病人的大脑中枢、肺等深层组织，引发致死性感染。
王雪薇表示，毛壳科真菌有望成为新一代酶制剂生产菌，提高人类生活品质和提高生产效率。
建立全新的现代分类系统
毛壳科真菌通过有性繁殖，产生形态各异、漂亮的子囊果，因而吸引了众多研究者。自1817年第一个种——球毛壳被发现起，陆续有400多个种被描述，至少8部形态分类专著出版。
研究我国毛壳科真菌多样性时，王雪薇就发现形态学分类系统存在明显的主观人为性。例如，将子囊果有孔，附属毛发育良好的种全部归入模式属——毛壳属，而子囊果无孔无毛，或毛不发达的种都归入梭孢壳属，最终二者成为科内最大的两个属。
历史上研究毛壳科分类的学者都仅专注于有性繁殖种。分子证据证明，至少有7个无性繁殖属是毛壳科成员，它们的形态与有性繁殖的种完全不同，因而在科内的位置及其与有性繁殖种间关系不明。
“外形具有迷惑性，从分子水平进行严谨科学的分类对后续研究毛壳科真菌的酶和次生代谢产物大有裨益。”王雪薇说。
2013年，荷兰皇家科学院Westerdijk真菌多样性研究所所长PedroCrous邀请王雪薇研究世界毛壳科真菌。
面对全球最大、最完整的毛壳科真菌资源库，王雪薇兴奋不已。
通过分析比较，研究团队首先确定了区分科内不同属、种的最佳分子标记。随后采用多基因系统发育分析、形态学观察和生态适应性比较等综合研究方法，对1000多株来自全球不同国家和地区的有性和无性繁殖菌株进行系统研究。
归国后，王雪薇继续开展文献查阅和数据整理工作。分类工作是个辛苦活，每天都要查阅卷帙浩繁的文献典籍，寻找每株真菌的前世今生。“这项工作就像整理一座混乱的图书馆，了解每本书籍的内容，为每本书找到合适的位置，方便后人取阅。”王雪薇说。
通过多基因分析发现，依据形态特征建立的分类系统，将毛壳科里大部分种都放错了属。研究团队建立了1个新科——柄孢壳科、23个新属，同时对科内15个已知属进行了重新定义或修订。以毛壳属和梭孢壳属为例，研究证明原来依据形态放入毛壳属的种，分别分散在毛壳属和彼此不相关的22个其他属；原梭孢壳属的模式种基生梭孢壳被证明属于与毛壳科亲缘关系很远的黑孢壳目，是一个真菌寄生种，而原属内的其他种都腐生，分别分散在毛壳科的11个属及毛壳科的姊妹群，柄孢壳科内的一个属。由此完成对传统分类系统中放错了目、科、属的各个种位置的纠正。
新建立的分类系统中毛壳科是一个单系群，分子钟分析显示，科内的各个单系属至少在2700万年前就分化形成。其中的嗜热种分别属于7个不同的属，它们至少在3000万年前就与非嗜热种分离，形成了彼此独立的7个谱系。此外，研究人员还发现了最常见的室内污染种为球毛壳。
这些研究结果颠覆了已被沿用近200年的形态学分类系统，建立了趋于自然，能够反映不同属、种间进化关系的毛壳科现代分类系统。
其实，自1986年最后一部有关毛壳科的形态分类专著发表后，该科的分类学研究几乎停滞，近30年间仅发表新属4个，新种十余个。王雪薇团队的研究工作激活了毛壳科的现代分类学研究，仅2018~2021年间国外其他研究者就建立新属6个。
形成毛壳科真菌形态图库
毛壳科真菌通过有性繁殖，产生形态各异，非常漂亮的子囊果。子囊果结构复杂，在果内形成束生的子囊包裹着子囊孢子。同时也有一些种失去了有性繁殖能力，而仅仅进行无性繁殖。以往的研究者或是采用手绘图，或是拍摄电子显微照片，所展示出的不是人们在通用的显微镜下所能看到的模样。王雪薇建立了一套实用的普通显微镜拍摄方法，能够从立体到平面，从外表到内部，真实而完整展现毛壳菌的形态特征。
经过4年积累，她完成了近200个种的高质量形态特征彩色图版，不仅可以帮助需要者依据形态快速识别毛壳科内这些种，同时也能向大众展示毛壳科真菌的美。
这些形态学工作得到同行赞赏。PedroCrous发来邮件说，“我正在看你的文章，我想知道你是如何做到让这些真菌看上去如此美丽的，简直就是艺术！”
相关论文信息：
https://www.studiesinmycology.org/sim/Sim101/a1_sim_vol101_art3.pdf
https://doi.org/10.1016/j.simyco.2018.07.001
https://doi.org/10.1016/j.simyco.2019.08.002
https://doi.org/10.1016/j.simyco.2016.11.005
https://doi.org/10.3767/003158516X689657
